دوره ی نوری (فتوپریود) ، ملاتونین و تولیدمثل ماهیان

مقدمه
 

یکی از مهمترین خصوصیات بارز ماهیانِ ساکن عرض های جغرافیایی بالا و میانه، فصلی بودن تولیدمثل آنها می باشد. این امر سبب می گردد که تولید ماهیان جوان ، منطبق با بهبود فصلی آب و هوا و منابع غذایی باشد. بدیهی است که تکامل غدد جنسی از آغاز تجدید رشد تا زمان آزاد سازی سلول های جنسی ، به دنبال آن تکامل زیگوت تا مرحله ی تغذیه ی آغازین، ممکن است یکسال یا بیشتر به طول انجامد، ضروریست که ماهی قادر به تعیین تقویم زمانی تولیدمثل و پیش بینی قابل اطمینان برای آینده ی دسترسی به مواد غذایی باشد.
الگوی فصلی تغییر طول روز ، دقیق ترین شاخص تغییر زمان را ، از سالی به سال دیگر برای بیشتر جانوران فراهم می کند و بسیاری از ماهیان از افزایش یا کاهش اجزاء این چرخه ی نوری برای تکامل تولیدمثل خود بهره می برند. اگرچه برای استفاده از نور در این روش، اولا، نور باید دریافت شود؛ دوما، تغییر طول روز باید به روش های مختلف مورد سنجش قرار گیرد و نهایتا این اطلاعات باید به یک پیام مناسب، برای ترکیب بوسیله ی غدد درون ریز عصبی( نورواندوکرین)، که سبب آغاز و تنظیم تکامل تولیدمثل می شود، تبدیل گردد. جنبه هایی از این مسیر کنترلی و روش هایی که برای تولید تخم در تمام سال برای مزارع تجاری استفاده شده است، در این مقاله مورد توجه قرار خواهد گرفت.

پاسخ به نور
 

اگرچه از زمان های دور تشخیص داده شده که بسیاری از ماهیان برای تعیین زمان تکامل تولیدمثل خود به راهنمایی های نوری یا زتیجیبرز متکی هستند، تنها اخیرا بدیهی گشته که مکانیسم اساسی کنترل این فرآیند، درون زا ست. بنابراین، قزل الای رنگین کمان، سی باس و گربه ماهی هندی از جمله ماهیانی هستند که تحت شرایط ثابت نوری، دمایی ، دسترسی غذایی و کمیت و کیفیت آب دارای چرخه ی تولیدمثلی مداوم هستند؛ بویژه در قزل الای رنگین کمان تخم ریزی مداوم در فواصل یکساله در تحت دوره ی روشنایی مدوام ( LL ) تا تاریکی مداوم ( DD ) مشاهده شده است( Bromage et al. 1992, 1993a, b ).
عقیده ی رایج اینست که چرخه ی سالانه تولیدمثل بوسیله ی یک ریتم درون زا یا ساعت که تناوب آن بصورت چرخه ی سالانه است، کنترل می شود. تحت شرایط محیطی، تناوب این ساعت بصورت تنگاتنگی سازگار با الگوی تغییرات فصلی طول روز می باشد؛ به این دلیل که طول دوره ی آن دقیقا یکبار در سال تکرار می شود. باید در نظر داشت که هر گونه ی ماهی به روش های مختلفی به سازگاری های دوره ی نوری پاسخ خواهد داد، بنابراین آغاز تکامل غدد جنسی و تخم ریزی در زمانهایی از سال اتفاق می افتد که مختص همان گونه باشد.
تشریح بیشتر این فرضیه آنست که: قابل انتظار خواهد بود که تغییر آزمایشگاهی طول روز ، برای مثال روز های طولانی ابتدای سال نسبت به چرخه ی نوری طبیعی، بصورت یک ساعت داخلی که به عقب کشیده شده ثبت شده و به دنبال آن توسعه ی درست در ریتم داخلی اتفاق افتاده و به تبع آن افزایش رسیدگی جنسی و تخم ریزی زودتر انجام می شود.بر عکس، طول روز طولانی بعد از انقلاب تابستانه ، برای مثال در پاییز، نشان خواهد داد که ساعت به جلو رفته و به دنبال آن فاز تاخیر ریتم بوقوع می پیوندد و تخم ریزی دیرتر انجام می گیرد.
این تفسیر و مدل به خوبی اثر پارادوکسیکال ظاهری طول روز مشابه ایی را که پاسخ های متفاوتی در گروه های مختلف ماهی که در زمان های متفاوتی از سال مدیریت می شوند، ایجاد می نماید، تشریح می کند. سابق بر این، پیشنهاد شده بود که برای طول روز شاخص یا آستانه ی طول روز وجود دارد که بالا یا پایین آن، ممکن است یا ممکن نیست سبب ایجاد پاسخ تولیدمثلی شود. اگرچه مفهوم شاخص طول روز تشریح نشد، نتایج گزارش شده از گونه های مختلف نشان می دهد که هر طول روزی می تواند بلند یا کوتاه در نظر گرفته شود مشروط بر اینکه به ترتیب بعد از طول روز کوتاه تر یا بلند تر قرار گیرد. این نکته سمت وسوی تغییرات فتوپریودی که در تنظیم ساعت درونی و تعیین زمان تکامل و توسعه تولیدمثل حائز اهمیت می باشد، را مشخص می کند. در نتیجه، تاریخچه ی فتوپریودیکی شاخص مهمی برای آغاز آزمایش های فتوپریودی یا جا به جایی ذخایر تجاری مولدین بین امکانات محیطی -کنترلی متفاوت، می باشد.

دریافت و انتقال نور
 

علی رغم شناخت وسیع از اهمیت دوره ی نوری در تنظیم زمان تولیدمثل و دانش گسترده ی موجود در زمینه ی هورمون آزاد کننده ی گنادوتروپین( GnRH ) گنادوتروپین نوع یک و دو ( GtHI و GtHII ) و دیگر هورمون های کنترل کننده ی کارکرد غدد جنسی، اخیرا ما قادر به درک این شدیم که چطور مهره داران قادر به دریافت اطلاعات در زمینه ی تغییر روزانه و فصلی طول روز هستند. امروز کاملا مشخص شده که این اطلاعات از طریق تغییر پروفیل ترشح ملاتونین از غده ی صنوبری(پینه آل) فراهم می شود. در تمام مهره داران مورد آزمایش سطح ملاتونین پلاسما در طول شب افزایش یافته و در روز به سطح پایه تنزل می یابد.قرار دادن قزل آلا در روز های طولانی یا روزهای کوتاه به ترتیب موجب کاهش یا افزایش سطح ملاتونین می شود(نمودار 1 را ببینید) در طول روزِ متوسط، میزان افزایش ملاتونین در ارتباط با طول شب می باشد. پروفیل ملاتونین ترشح شده در روز-شب که تحت شرایط آزمایشگاهی در طول روزهای بلند یا کوتاه قرار می گیرند ، با الگوی ترشحی ملاتونین که به ترتیب در انقلاب تابستانه و زمستانه دیده می شود ، یکسان است. تحت تمام رویدادها، حداقل در ماهی قزل الا، غده ی صنوبری (پینه ال) طول شب را به الگوی افزایش ترشح ملاتونین ترجمه کرده که احتمالا در روز به روش های مختلف مصرف می شود و زمان مورد نظر[زمان تغییر فصلی طول روز] به عنوان منبع اطلاعاتی بوسیله ی سیستم های اندامی دیگر بدن از قبیل سیستم نورواندوکرین که در کنترل تولیدمثل نقش دارد ، مورد رجوع قرار می گیرد.
تا به امروز مشخص نشده که چه نقطه یا نقاطی از ملاتونین بر روی محور هیپوتالاموس – هیپوفیز-غدد جنسی تاثیر می گذارد.ما نشان دادیم در مناطق عصبی ماهی قزل الا، مکانهای ترکیبی با پیوستگی بالا برای یدوملاتونین، بویژه تکتوم بینایی و نوکلئوس روتوندوس و هیپوتالاموس شامل منطقه ی پری اُپتیک که محل برخی جسم سلولی هورمون آزاد کننده ی گنادوتروپین نیز می باشد، وجود دارد که درگیر پردازش سیگنال های بصری می باشند ( Davies, et al. 1994 ).اگرچه، هنوز مطالعه ایی برای مدیریت ارتباط بین این اجزاء انجام نشده است. بنابراین، اینکه چطور غده ی پینه آل و ملاتونین با ساعت چرخه ی سالانه درون زا در ارتباط می باشد، شناخته نشده است.

کنترل نور و تولید تخم در تمام سال
 

هدف عینی تمام مراکز تکثیر، خواه آب شیرین خواه اب شور، تولید مناسب تخم و لارو با کیفیت بالا در زمان های مورد نیاز برای پرورش دهندگان تا مرحله ی بازاری می باشد. آبزی پروری زمانی موثرترین حالت را دارد که پرورش دهنده قادر باشد محصولی در اندازه ی مناسب و با کیفیت خوب در تمام سال تولید نماید و این هدف عینی تنها در زمانی تحقق می یابد که کنترل کاملی بر میزان رسیدگی جنسی و زمان های تخم ریزی و به تبع آن تولید تخم و لارو وجود داشته باشد.
دستکاری طول روز پیشنهادی نسبتا ساده و روشی ارزان برای تغییر زمان تخم ریزی می باشد و بنا بر این روش می توان تخم مورد نیاز برای پرورش تجاری را فراهم نمود.
این روش ها موثرتر از تزریق GnRH ، GtH یا عصاره ی هیپوفیز می باشد چون در بهترین حالت با درمان مولدین با این هورمون ها، تنها چند هفته تخم ریزی ماهیان به پیش می افتد در صورتیکه با تغییر تخم ریزی بوسیله ی دوره ی نوری می توان در هر 6 ماه تخم ریزی داشت. این بدین خاطر است که موفقیت تزریق هورمون تنها در تغییر سرعت رسیدگی نهایی و زمان اوولاسیون می باشد ؛ این در حالیست کنترل طول روز بر تمام مراحل تکامل غدد جنسی از زمان تجدید رشد تا تخم ریزی تاثیر می گذارد.
شتاب دادن و طولانی نمودن چرخه ی روشنایی فصلی و ترکیبی از طول روز بلند و کوتاه ثابت در زمان های مختلف از چرخه ی سالانه، برای تغییر زمان تخم ریزی ذخایر تجاری قزل الای رنگین کمان و قزل آلای قهوه ای ، ازاد ماهی اقیانوس اطلس و آرام، سی باس اروپایی، سیم دریایی ، توربوت و هالیبوت و کفال مورد استفاده قرار گرفته است( Bromage et al. 1993 b ). برای قزل الا با این روش می توان تخم هایی تولید نمود که دارای کیفیتی مشابه با تولیدات طبیعی باشد.(نمودار 2).
یکی از معایب این روش ها اینست که مولدین باید در وسایل سیاه رنگ تحت کنترل روشنایی اطراف حوضچه، زنده باقی بمانند.اخیرا ما داریم روی تکنیکی کار می کنیم که طبق آن مولدین در معرض دوره های کوتاه روشنایی مداوم قرار می گیرند و در باقی موارد در دوره ی نوری طبیعی نگهداری می شوند. این روش این برتری را دارد که احتیاج به ابزار و الات سیاه رنگ برای حوضچه ها نیست. اثر گذاری این رویکرد بر این واقعیت استوار است که کمتر از 6 هفته طول روز بلند، برای تولید یک فاز افزایشی ریتم درون زای کنترل تولیدمثل کافی می باشد؛ همچنین هر طول روزی قابل اجراست مشروط بر اینکه قبل از آن طول روز بلند باشد. نمودار 3 روشی را نشان می دهد که بصورت تجاری استفاده می شود. ماهیها تحت دو تغییر دوره ی نوری یا تغییر فاز قرار داشتند: یکی در اوایل فوریه زمانیکه ماهی از طول روز LD, 8:16[8 ساعت روشنایی، 16 ساعت تاریکی] به دوره نوری LL [تمام روشنایی] انتقال داده شدند و دومین فاز دو ماه بعد در اوایل آوریل زمانیکه طول روز کاهش یافته بود ، از LL به LD, 12.5:11.5 ، اجرا شد. تخم ریزی تا سه ماه جلو افتاد و کیفیت تخم مشابه با گروه طبیعی بود.
چنین تکنیک هایی نوید انقلابی در تولید مراکز تکثیر و مدیریت ذخایر می دهد چون این روش ها قابل اجرا در قفس ها یا دیگر مکان ها می باشد. این روش ها همچنین پرورش دهنده ها را قادر می سازد تا یک ورودی ثابتی از مولدین از طریق ابزار و آلات فتوپریودی داشته باشند و مولدین برای باقی سال در شرایط طبیعی نگهداری شوند.
منابع :
نیال برومیج، کلیو راندال، بریونی دیویز و مارک پورتر
انسیتوی آبزی پروری دانشگاه استرلینگ
Bromage, N., Randall, C., Davies, B., Porter, M., Photoperiod, melatonin and reproduction, International Congress on the Biology of Fish .
* ارسال مقاله توسط عضو محترم سایت با نام کاربری : sm1372
ج/